BLOC I: CITOESQUELET I MOVIMENT CEL·LULAR
1. INTRODUCCIÓ AL CITOESQUELET
1.1. Introducció
El citoesquelet cel·lular és una xarxa de filaments proteics que es troba al citosol,
nucleoplasma i l’escorça cel·lular (còrtex). S’estén per tota la cèl·lula i està unit a la
membrana plasmàtica dels orgànuls i a l’embolcall nuclear. Està constituït per
polímers de subunitats proteiques, associats a altres proteïnes
És una estructura molt dinàmica ja que està en una continua transformació
(polimerització i despolimerització segons les necessitats. Permet canviar l’activitat i la
forma de la cèl·lula donant-li així moviment i permetent el transport intracel·lular. Les
seves funcions principals és aportar resistència estructural i morfologia (+posició dels
orgànuls) a la cèl·lula, tot i que en trobem més:
- Donar forma a la cèl·lula i posicionar orgànuls
- Resistència i estabilitat a la cèl·lula.
- Regula l’activitat intracel·lular: transport intern per vesícules, posició
d’orgànuls, divisió cel·lular, endocitosi, reorganització de la cromatina,
control transcripcional...
- Interacciona amb el medi extern: adhesió (a substrat o altres cèl·lules),
resistència a forces externes i motilitat ( els cilis i flagels estan formats per
microtúbuls i permeten el desplaçament de la cèl·lula. També intervé en
la unió dels epitelis donant-li força i resistència a la unió.
1.1. Dinamisme del citoesquelet
El citoesquelet està constituït per polímers de proteïnes fibroses associats a altres proteïnes. Aquest està constituit per 3
components principals
- Microtúbuls
- Filaments d’actina
- Filaments intermedis
Una única cèl·lula animal té la capacitat
d'adaptar-se la seva forma en resposta al
medi ambient confinaments o senyals
químics, per moure's a través dels teixits
(artificials i in vivo, inclosos els espais
estrets) i dividir
Deforma
ció del
citoesqu
elet per
fer
fagocitos
i
Cèl·lula polaritzada: extrems diferents entre ells. El
citoesquelet aconsegueix aquesta capacitat. En la
imatge comença sent interfàsica (no divisió9 i
passa a fase de mitosi gràcies a la desestructuració
del citoesquelet. El còrtex d’actina-miosina forma
un anell contràctil per fer la citocinesi.
El centrosoma té dos centríols + proteïnes.
Organitza la distribució dels microtúbuls (filaments
verds a la foto) per formar el fus mitòtic.
L’actina i els microtúbuls són els elements del
transport intern; però tenen activitats diferents en
cada costat.
1
Vista previa
del documento.
Mostrando 6 páginas de 133
1. INTRODUCCIÓ AL CITOESQUELET
1.1. Introducció
El citoesquelet cel·lular és una xarxa de filaments proteics que es troba al citosol,
nucleoplasma i l’escorça cel·lular (còrtex). S’estén per tota la cèl·lula i està unit a la
membrana plasmàtica dels orgànuls i a l’embolcall nuclear. Està constituït per
polímers de subunitats proteiques, associats a altres proteïnes
És una estructura molt dinàmica ja que està en una continua transformació
(polimerització i despolimerització segons les necessitats. Permet canviar l’activitat i la
forma de la cèl·lula donant-li així moviment i permetent el transport intracel·lular. Les
seves funcions principals és aportar resistència estructural i morfologia (+posició dels
orgànuls) a la cèl·lula, tot i que en trobem més:
- Donar forma a la cèl·lula i posicionar orgànuls
- Resistència i estabilitat a la cèl·lula.
- Regula l’activitat intracel·lular: transport intern per vesícules, posició
d’orgànuls, divisió cel·lular, endocitosi, reorganització de la cromatina,
control transcripcional...
- Interacciona amb el medi extern: adhesió (a substrat o altres cèl·lules),
resistència a forces externes i motilitat ( els cilis i flagels estan formats per
microtúbuls i permeten el desplaçament de la cèl·lula. També intervé en
la unió dels epitelis donant-li força i resistència a la unió.
1.1. Dinamisme del citoesquelet
El citoesquelet està constituït per polímers de proteïnes fibroses associats a altres proteïnes. Aquest està constituit per 3
components principals
- Microtúbuls
- Filaments d’actina
- Filaments intermedis
Una única cèl·lula animal té la capacitat
d'adaptar-se la seva forma en resposta al
medi ambient confinaments o senyals
químics, per moure's a través dels teixits
(artificials i in vivo, inclosos els espais
estrets) i dividir
Deforma
ció del
citoesqu
elet per
fer
fagocitos
i
Cèl·lula polaritzada: extrems diferents entre ells. El
citoesquelet aconsegueix aquesta capacitat. En la
imatge comença sent interfàsica (no divisió9 i
passa a fase de mitosi gràcies a la desestructuració
del citoesquelet. El còrtex d’actina-miosina forma
un anell contràctil per fer la citocinesi.
El centrosoma té dos centríols + proteïnes.
Organitza la distribució dels microtúbuls (filaments
verds a la foto) per formar el fus mitòtic.
L’actina i els microtúbuls són els elements del
transport intern; però tenen activitats diferents en
cada costat.
1
Vista previa
del documento.
Mostrando 6 páginas de 133
És una estructura dinàmica degut a que els polímers que predominen són
inestables (unió feble entre monòmers).També hi ha monòmers lliures i
polímers estables (unió covalent entre monòmers).
Normalment els filaments no estan aïllats sinó que es troben associats
formant molts protofilaments (llargues cadenes lineals formades per
subunitats unides pels extrems i lateralment) més resistents i adaptables
Quan els protofilaments s’associen, permeten el dinamisme dels extrems i poden resistir a les fluctuacions tèrmiques.
1.2. Components del citoesquelet
Les diferències en l’estructura de les subunitats i en la resistència de les forces que
les uneixen, generen les particularitats de cada filament.
1.1.1. Filaments d’actina
L’actina és la proteïna que forma els microfilaments helicoïdals. Determinen la forma de la superfície cel·lular i són
necessaris pel moviment de la cèl·lula. Sota la membrana de les cèl·lules hi ha molta actina perquè proporciona força.
Fan assemblatge regulat en moltes localitzacions:
- altament concentrats en
l’escorça, just per sota de la
membrana plasmàtica
- en l’interior del microvil·li dels
enteròcits (imatge II feta amb
microscopi de flurescència)
- al teixit muscular, amb miosines
associades que permeten la
contracció irelaxació (imatge
IV).
MICROFILAMENTS MICROTÚBULS FILAMENTS INTERMEDIS
- Monòmers d’actina
(G-actina)
- actina s’uneix a ATP
- polímers més prims,
en forma d’hèlix,
flexibles i organitzats
en xarxes 2D i gels 3D
- molt dinàmics i
polaritzats (extrems
diferents)
- Dímers d’alfa i beta
tubulina
- αβ-tubulina s’uneix a
GTP
- estructures tubulars,
rígides, llargues i
estretes formades
per 13protofilaments
- molt dinàmics i
polaritzats (extrems
diferents)
- Tetràmers de diverses
proteïnes filamentoses
- no s’uneixen a cap
nucleòtid
- estructura que dona a la
cèl·lula suport mecànic
(són els més estables)
- poc dinàmics i no
polaritzats (extrems iguals)
- Ni en fongs ni cèl·lules
vegetals
Durant la mitosis, F-actina i miosina II formen un còrtex contràctil i
uniforme que dirigeix l’arrodoniment. Produeix una tensió superficial
que genera pressions hidrostàtiques intracel·lulars capaces de
desplaçar els objectes circumdants per facilitar l’arrodoniment. Aquesta
contractilitat és la base del moviment ameboide i característic de
moltes cèl·lules canceroses que fan metàstasi
2
Vista previa
del documento.
Mostrando 6 páginas de 133
inestables (unió feble entre monòmers).També hi ha monòmers lliures i
polímers estables (unió covalent entre monòmers).
Normalment els filaments no estan aïllats sinó que es troben associats
formant molts protofilaments (llargues cadenes lineals formades per
subunitats unides pels extrems i lateralment) més resistents i adaptables
Quan els protofilaments s’associen, permeten el dinamisme dels extrems i poden resistir a les fluctuacions tèrmiques.
1.2. Components del citoesquelet
Les diferències en l’estructura de les subunitats i en la resistència de les forces que
les uneixen, generen les particularitats de cada filament.
1.1.1. Filaments d’actina
L’actina és la proteïna que forma els microfilaments helicoïdals. Determinen la forma de la superfície cel·lular i són
necessaris pel moviment de la cèl·lula. Sota la membrana de les cèl·lules hi ha molta actina perquè proporciona força.
Fan assemblatge regulat en moltes localitzacions:
- altament concentrats en
l’escorça, just per sota de la
membrana plasmàtica
- en l’interior del microvil·li dels
enteròcits (imatge II feta amb
microscopi de flurescència)
- al teixit muscular, amb miosines
associades que permeten la
contracció irelaxació (imatge
IV).
MICROFILAMENTS MICROTÚBULS FILAMENTS INTERMEDIS
- Monòmers d’actina
(G-actina)
- actina s’uneix a ATP
- polímers més prims,
en forma d’hèlix,
flexibles i organitzats
en xarxes 2D i gels 3D
- molt dinàmics i
polaritzats (extrems
diferents)
- Dímers d’alfa i beta
tubulina
- αβ-tubulina s’uneix a
GTP
- estructures tubulars,
rígides, llargues i
estretes formades
per 13protofilaments
- molt dinàmics i
polaritzats (extrems
diferents)
- Tetràmers de diverses
proteïnes filamentoses
- no s’uneixen a cap
nucleòtid
- estructura que dona a la
cèl·lula suport mecànic
(són els més estables)
- poc dinàmics i no
polaritzats (extrems iguals)
- Ni en fongs ni cèl·lules
vegetals
Durant la mitosis, F-actina i miosina II formen un còrtex contràctil i
uniforme que dirigeix l’arrodoniment. Produeix una tensió superficial
que genera pressions hidrostàtiques intracel·lulars capaces de
desplaçar els objectes circumdants per facilitar l’arrodoniment. Aquesta
contractilitat és la base del moviment ameboide i característic de
moltes cèl·lules canceroses que fan metàstasi
2
Vista previa
del documento.
Mostrando 6 páginas de 133
1.1.2. Microtúbuls
La seva unitat estructural
bàsica és la tubulina
disposada de 2 en 2. Un
dels extrems sol estar
lligat al centre
organitzador dels
microtúbuls=
centrosoma (MTOC). Fan
assemblatge regulat en
poques localitzacions;
funcions:
- separar els cromosomes durant la divisió cel·lular
- posicionar els orgànuls i transportar-los intercel·lularment
- desplaçar la cèl·lula gràcies a flagels i cilis (axonema: 9 doblets
MT + 2 centrals)
- protegir la cèl·lula del col·lapse
*No intervenen en les unions entre cèl·lules. 9 triplets de microtúbuls formen el centrosoma.
En cèl·lules vegetals, organitzen la distribució de cel·lulosa. El còrtex cel·lular està reforçat per microtúbuls corticals
just per sota de la membrana. La seva disposició determina la direcció que segueix l’elongació de la cèl·lula en el
creixement.
1.1.3. Filaments intermedis
• La seva unitat estructural són tetràmers de
proteïnes d’una família molt heterogènia.
S’associen a filaments pre-existents.
• Proporcionen força i resistència a l’estrès
mecànic.
• Donen suport estructural a la cèl·lula
(eviten el col·lapse) i ajuden a mantenir la
seva forma. No fan activitat motora.
• Diferents tipus de filaments intermedis
segons el lloc:
- En el nucli formen la lamina nuclear
just per sota de la membrana
nuclear interna.
- Són FI de diferent naturalesa en el teixit muscular i en el nerviós.
- En el citosol, mantenen capes de cèl·lules epitelials
- Projeccions neuronals
- Apèndixs com ungles i cabells
1.3. Senyals extracel·lulars reguladores del citoesquelet
Les proteïnes accessòries associades al citoesquelet, són substrat de
moltes vies cel·lulars d’on reben informació i canvien l’activitat metabòlica.
Determinen la distribució i la dinàmica dels filaments del citoesquelet.
Al ser activades o inhibides (desfosforilació i fosforilació) per senyals
extracel·lulars o intracel·lulars, reorganitzen l’estructura del citoesquelet
determinen la distribució i la dinàmicadels filaments citoesquelet.
3
Vista previa
del documento.
Mostrando 6 páginas de 133
La seva unitat estructural
bàsica és la tubulina
disposada de 2 en 2. Un
dels extrems sol estar
lligat al centre
organitzador dels
microtúbuls=
centrosoma (MTOC). Fan
assemblatge regulat en
poques localitzacions;
funcions:
- separar els cromosomes durant la divisió cel·lular
- posicionar els orgànuls i transportar-los intercel·lularment
- desplaçar la cèl·lula gràcies a flagels i cilis (axonema: 9 doblets
MT + 2 centrals)
- protegir la cèl·lula del col·lapse
*No intervenen en les unions entre cèl·lules. 9 triplets de microtúbuls formen el centrosoma.
En cèl·lules vegetals, organitzen la distribució de cel·lulosa. El còrtex cel·lular està reforçat per microtúbuls corticals
just per sota de la membrana. La seva disposició determina la direcció que segueix l’elongació de la cèl·lula en el
creixement.
1.1.3. Filaments intermedis
• La seva unitat estructural són tetràmers de
proteïnes d’una família molt heterogènia.
S’associen a filaments pre-existents.
• Proporcionen força i resistència a l’estrès
mecànic.
• Donen suport estructural a la cèl·lula
(eviten el col·lapse) i ajuden a mantenir la
seva forma. No fan activitat motora.
• Diferents tipus de filaments intermedis
segons el lloc:
- En el nucli formen la lamina nuclear
just per sota de la membrana
nuclear interna.
- Són FI de diferent naturalesa en el teixit muscular i en el nerviós.
- En el citosol, mantenen capes de cèl·lules epitelials
- Projeccions neuronals
- Apèndixs com ungles i cabells
1.3. Senyals extracel·lulars reguladores del citoesquelet
Les proteïnes accessòries associades al citoesquelet, són substrat de
moltes vies cel·lulars d’on reben informació i canvien l’activitat metabòlica.
Determinen la distribució i la dinàmica dels filaments del citoesquelet.
Al ser activades o inhibides (desfosforilació i fosforilació) per senyals
extracel·lulars o intracel·lulars, reorganitzen l’estructura del citoesquelet
determinen la distribució i la dinàmicadels filaments citoesquelet.
3
Vista previa
del documento.
Mostrando 6 páginas de 133
1.4. Distribució del citoesquelet
Els tres sistemes del citoesquelet estan interconnectats. Les cèl·lules reconeixen altres cèl·lules a traves de proteïnes
d’adhesió. Aquesta unió es molt feble i els teixits es desmuntarien. És per això q les prots estan associades a elements
dels citoesquelet fent així la unió mes forta. Els microtúbuls no ho fan, la seva funció es mantenir la polaritat i no fer ka
unió cel-cel o cel-matriu mes forta
En cèl·lules no polaritzades En cèl·lules polaritzades
Els MF, MT i IFs estan interconnectats
entre ells mitjançant complexos dimèrics
de tipus plakin pectina, BPGA1...
Les proteïnes (motores també) estan
pensades per augmentar la complexitat
d’aquestes interaccions.
Els MF, MT i IFs, en comptes d’estar
associats al centrosoma, estan associats a
proteïnes. MT mai tenen relació amb les
unions, mentre que MF i IFs, si.
Exemple de cèl·lula epitelial:
En procariotes, el citoesquelet és menys complex, però tenen proteïnes homòlogues a les
eucariotes:
- Proteïna FtsZ (a la tubulina) en molts bacteris i arqueus. Pot polimeritzar en filaments i
formar l’anell Z per dividir la cèl·lula. Els monòmers es poden anar enganxant i
desenganxant amb facilitat. També participa en la divisió de cloroplasts. És un ancestre de
la tubulina. És la única que tenen els bacteris esfèrics: S. aureus.
- Proteines MreB i Mb1 (a l’actina) en bacteris en forma de bastó o espiral.
Polimeritzen formant filaments molt dinàmics. Intervenen en determinar la
forma de la cèl·lula i serveixen de base per la síntesi dels peptidoglicans de la
paret (semblant a l’acció dels MT en la formació de la paret de la cèl·lula vegetal).
La MreB té una estructura semblant a l’actina, però la seqüència d’AA només
coincideix en un 15%.
- Proteïna ParM (a l’actina) intervé en la segregació de plasmidis= porten un a cada pol quan es
divideix la cèl·lula. És codificada per gens dels plasmidis, igual que els gens de la resistència als
antibiòtics. El plasmidi duplicat codifica la proteïna ParR que s’uneix al ADN del plasmidi i
estabilitza els extrems dels filaments.
- Crescentina (a filaments intermedis) té diferents domines en a-hèlix que formen fibres que
determinen la forma del bacteri. Present en Caulobacter crescentus.
Imatge: en presència de crescentina (A) canvia la morfologia del bacteri respecte a quan no en té (B).
(A)
4
Vista previa
del documento.
Mostrando 6 páginas de 133
Els tres sistemes del citoesquelet estan interconnectats. Les cèl·lules reconeixen altres cèl·lules a traves de proteïnes
d’adhesió. Aquesta unió es molt feble i els teixits es desmuntarien. És per això q les prots estan associades a elements
dels citoesquelet fent així la unió mes forta. Els microtúbuls no ho fan, la seva funció es mantenir la polaritat i no fer ka
unió cel-cel o cel-matriu mes forta
En cèl·lules no polaritzades En cèl·lules polaritzades
Els MF, MT i IFs estan interconnectats
entre ells mitjançant complexos dimèrics
de tipus plakin pectina, BPGA1...
Les proteïnes (motores també) estan
pensades per augmentar la complexitat
d’aquestes interaccions.
Els MF, MT i IFs, en comptes d’estar
associats al centrosoma, estan associats a
proteïnes. MT mai tenen relació amb les
unions, mentre que MF i IFs, si.
Exemple de cèl·lula epitelial:
En procariotes, el citoesquelet és menys complex, però tenen proteïnes homòlogues a les
eucariotes:
- Proteïna FtsZ (a la tubulina) en molts bacteris i arqueus. Pot polimeritzar en filaments i
formar l’anell Z per dividir la cèl·lula. Els monòmers es poden anar enganxant i
desenganxant amb facilitat. També participa en la divisió de cloroplasts. És un ancestre de
la tubulina. És la única que tenen els bacteris esfèrics: S. aureus.
- Proteines MreB i Mb1 (a l’actina) en bacteris en forma de bastó o espiral.
Polimeritzen formant filaments molt dinàmics. Intervenen en determinar la
forma de la cèl·lula i serveixen de base per la síntesi dels peptidoglicans de la
paret (semblant a l’acció dels MT en la formació de la paret de la cèl·lula vegetal).
La MreB té una estructura semblant a l’actina, però la seqüència d’AA només
coincideix en un 15%.
- Proteïna ParM (a l’actina) intervé en la segregació de plasmidis= porten un a cada pol quan es
divideix la cèl·lula. És codificada per gens dels plasmidis, igual que els gens de la resistència als
antibiòtics. El plasmidi duplicat codifica la proteïna ParR que s’uneix al ADN del plasmidi i
estabilitza els extrems dels filaments.
- Crescentina (a filaments intermedis) té diferents domines en a-hèlix que formen fibres que
determinen la forma del bacteri. Present en Caulobacter crescentus.
Imatge: en presència de crescentina (A) canvia la morfologia del bacteri respecte a quan no en té (B).
(A)
4
Vista previa
del documento.
Mostrando 6 páginas de 133